如果你把一個神經網路的權重改動想成「修理一座工廠」，backpropagation 解決的是一個很實際的問題：到底是哪一顆螺絲，對最後產品的不良率負責？

在兩層 MLP 裡，這件事看起來只是微積分。網路先做 prediction，算出 loss，再用 chain rule 把責任往回分配。可是把同一件事放回大腦，問題就變成：一個突觸只看得到自己附近的電活動，怎麼知道它對幾個皮質區之外的行為錯誤做了多少貢獻？

這個問題叫做 credit assignment（責任分配）：當最後的行為出錯時，每個局部突觸要如何知道自己應該改多少？

這就是 2020 年 Lillicrap、Santoro、Marris、Akerman 和 Hinton 發表在《Nature Reviews Neuroscience》的〈Backpropagation and the brain〉真正關心的問題。

它的答案不是「大腦已經被證明在跑 PyTorch 的 backward pass」。比較精確的說法是：大腦可能利用 feedback 改變局部神經活動，再用活動差異近似梯度所提供的 credit-assignment 訊號。 作者把這一組想法稱為 NGRAD，全寫是 Neural GRADient representation by Activity Differences，可譯為「以神經活動差異表徵梯度」。其中 GRAD 特別凸顯它要表徵的是 gradient；但它不是把 gradient vector 原封不動地沿著皮質逐層倒傳，而是讓局部活動的差異在特定模型條件下扮演類似梯度的角色。

這個版本沒有那麼戲劇化，卻更有用。因為它把問題從「大腦有沒有一個神秘的反向傳播器」改寫成了幾個可以測量的問題：feedback 到底改變了什麼？哪些 neuron 或 dendritic compartment 在表示 mismatch？突觸能不能只靠附近的訊號，得到足夠好的學習方向？

Backprop 真正在傳的是什麼？

先把機器學習裡的版本寫清楚。

對第 $l$ 層，前向權重是 $W_l$，前一層輸出是 $h_{l-1}$。標準 backprop 會用當層的 error signal $\delta_l$ 和 presynaptic activity $h_{l-1}$ 更新權重：

$$\Delta W_l = -\eta\, \delta_l h_{l-1}^{\top}$$

困難在 $\delta_l$ 怎麼得到。它會從更高一層遞迴回來，大致是：

$$\delta_l = (W_{l+1}^{\top}\delta_{l+1}) \odot f'(a_l)$$

這裡的 $a_l$ 是第 $l$ 層的 pre-activation，$f'(a_l)$ 是 activation function 的導數，$\odot$ 則表示逐元素相乘。$\delta_l$ 也不是「預測值和標籤直接相減」，而是 loss 對這一層 neuron 輸入的敏感度。

對單一突觸而言，更新量可以簡寫成 $\Delta w_{ij}=-\eta\delta_i h_j$：它需要 presynaptic activity，以及目前 neuron 所收到的 error derivative。這就是 backprop 能有效做 credit assignment 的原因：它把「最後答錯了」轉成每一層、每一個 neuron 的權重更新方向與幅度。

但這套公式放到大腦會立刻撞上幾個硬問題。

第一個問題：weight transport

如果前向連線使用 $W$，標準 backprop 在反向傳播時會用 $W^{\top}$。這不是說大腦需要把一張矩陣複製一份放在另一邊，而是說：負責把 error 往回傳的連線，必須知道前向突觸的精確對應關係。

這個要求被稱為 weight transport problem。原論文指出，皮質確實有大量 feedback connections，但沒有看到 textbook backprop 所需的 point-to-point reciprocal connectivity。更麻煩的是，讓每一對前後向連線長期維持精準對稱，本身就需要另一套學習規則。

第二個問題：forward 與 backward 傳的不是同一種東西

前向 pass 傳的是 activation，反向 pass 傳的是帶正負號的 error derivative。它們不是同一種物理量，只是在人造網路的數學中被安排成兩個方向。

大腦的 feedback 卻常常直接影響 neural activity。它可以參與注意力與 gain control，也可能在低階視覺區驅動活動。這和「forward pass 算完之後，error 只在旁邊偷偷改權重、不改變 neuron 狀態」的乾淨工程假設不一樣。

第三個問題：大腦不像一台兩階段的 trainer

很多 biologically plausible learning 演算法需要先跑一個 negative phase，再跑一個 positive phase，最後比較兩次活動。可是皮質裡的 feedforward 和 feedback 路徑似乎會同時互動，不是整個網路先向前、再整個網路向後。

所以真正的問題不是「神經元能不能做乘法」。而是：大腦如何在連續運作的電化學系統裡，把前向狀態、top-down influence、局部 plasticity 和行為結果接起來？

這篇論文的關鍵轉向：不要傳遞梯度，傳遞會改變活動的 feedback

〈Backpropagation and the brain〉最重要的概念不是 feedback alignment，也不是某一個新的 neuron model，而是 NGRAD 的抽象。

NGRAD 的基本想法是：error 不一定要以一個明確的梯度向量，在區域之間逐層傳遞。高階區域、另一種感覺模態、或某個 target，可以透過 feedback 把低階活動「推」到另一個狀態。原本的 feedforward activity 和被 top-down 影響後的 activity 之間的差，就變成局部學習訊號。

用工程語言說，標準 backprop 是把 blame assignment 直接算出來；在某些 NGRAD 實作中，系統則會被 feedback 推向一個「如果結果更好，這一層應該長什麼樣子」的狀態，再用兩個狀態的差距反推權重該怎麼改。這個近似不是只要有兩個活動狀態就會自動成立，通常還依賴特定的 feedback、inverse mapping、equilibrium 或小幅 nudging 等條件。

這個差距可以出現在三個地方：

• 不同時間的兩次 network state，例如負相與正相。
• 同一層不同 neuron population 的活動差。
• 同一個 neuron 不同 dendritic compartment 的活動差。

因此 NGRAD 不是單一演算法，而是 Lillicrap 等人在這篇 perspective 中提出的統攝性命名，不是所有研究者都採用的標準分類。它把 GeneRec、contrastive Hebbian learning、equilibrium propagation、predictive coding、target propagation，以及以樹突 compartment 為基礎的模型放到同一張問題地圖上；但這些方法仍處在不同抽象層次，不能當成同義詞。

本文的 error 也至少有三種意思：backprop 的梯度訊號、predictive coding 的預測誤差，以及 error-neuron 模型中的神經活動族群。它們在特定模型裡可能相關，但不是同一個物理量。本文聚焦的是 supervised、error-driven 的 cortical learning 假說，不是所有可能的生物 credit-assignment 路線。

Feedback alignment：反向權重不必完美對稱？

2016 年 Lillicrap 等人在 Nature Communications 的 feedback alignment 論文 提出一個很反直覺的結果：feedback matrix 不必是 forward weight 的精確轉置，也可以用固定的隨機權重。

對單一線性 hidden layer，可把標準 backprop 寫成 $\delta_{BP}=W^{\top}e$。Feedback alignment 改成 $\delta_{FA}=Be$，其中 $B$ 是固定、隨機的 feedback matrix。乍看之下，這像是把正確答案的方向換成亂指；在深層非線性網路中，feedback error 會經由各層的 $B_l$ 逐層傳遞，並搭配 activation derivative。

但是在訓練過程中，forward weights 會逐漸調整，讓由 $B$ 產生的 teaching signal 和真正的 error derivative 變得足夠一致。這不是精準重建 $W^{\top}$；Nature Communications 的結果顯示，兩者之間的角度可以縮小，但不必降到零，模型仍然可以學習。

這個結果的意義很有限，也很重要。

有限，是因為一個 ANN 實驗不能證明皮質用了隨機 feedback。重要，是因為它拆掉了「只要沒有完美 weight symmetry，就不可能做深度 credit assignment」這個過強的前提。生物系統也許不需要一份完美的梯度，只需要一個在訓練中逐漸變得有用的方向。

2020 年的 review 指出，單純 random feedback 在某些更深或更複雜的網路中可能不足；後續工作因此探索如何讓 backward pathway 被塑形。這提醒我們：feedback alignment 是在特定模型與訓練條件下放寬限制的 proof of possibility，不是完整的腦學習理論。

Target propagation：把 error 換成「這一層應該到哪裡」

另一條路線是 target propagation。它不直接把 gradient 從輸出層往回乘，而是先學一個 forward mapping 的近似 inverse。

假設前向網路把 $h_l$ 送到 $h_{l+1}$，feedback network 就學一個近似逆函數，把 output target 往回轉成 hidden target。這個 hidden target 和原本 feedforward activity 的差異，便可以在本層局部使用。

這和 backprop 的差異很像「傳責任」和「傳目標」的差異：前者說你對錯誤貢獻了多少，後者說如果結果正確，你這一層應該呈現什麼狀態。

〈Backpropagation and the brain〉整理的結果是，target propagation 在某些影像分類任務上可以有效學習，而且完成訓練所需時間比 node perturbation 這類方法短；但直接的 DTP 實作在 ImageNet 和大型 convolutional network 上仍不如 backprop，也沒有解決 online learning 或 forward / backward pathway 如何在生物迴路中溝通的問題。

2017 年的 segregated-dendrite 模型也不是完全連續、純局部的機制：它仍然使用 forward phase 與 target phase，並比較不同 phase 的 apical plateau。這使它成為有生物動機的模型，但還不是已驗證的在線皮質學習機制。

這裡有一個很容易被忽略的界線：「可以近似 backprop」不等於「已經解決了生物實作」。 中間還隔著訊號如何儲存、如何同步、如何傳到正確的突觸，以及如何在沒有人工 phase boundary 的狀態下完成比較。

Predictive coding：prediction error 和 gradient 是同一件事嗎？

Predictive coding 提供了一條很直覺、但不是唯一的神經科學路線。

高階區域向低階區域送 prediction，低階區域比較 prediction 與感覺輸入，產生 mismatch 或 prediction error，再把這些差異往上送。從這個角度看，feedback 不再是「把 error derivative 搬回去的專用線路」，而是持續改變各層對世界的預測；局部 neuron 直接處理自己看得到的 prediction error。

Whittington 和 Bogacz 在 2017 年的 Neural Computation 論文 展示，在特定 predictive-coding network 和 local Hebbian synaptic plasticity 的設定下，更新可以近似 error backpropagation。這是數學上的橋，不是生物學上的驗收章。

原因是 predictive coding 並不自動等於 backprop。兩者的關係取決於網路如何定義 prediction、error unit、precision、固定哪些變數，以及是否假設網路已經接近某個 equilibrium。不同版本可能近似梯度，也可能只是在優化另一個目標。

這也讓 2020 論文的立場變得很清楚：作者不是要替 predictive coding 宣布「它就是大腦的 backprop」，而是把 prediction、feedback 和局部 activity difference 視為一組可能支撐 credit assignment 的零件。

樹突：把前向與回饋訊號分開的硬體線索

如果只用一個 scalar activation 代表一顆 neuron，feedforward 和 feedback 訊號很難在同一個地方分開。真實的 cortical pyramidal neuron 沒有這麼簡單：它有 soma、basal dendrite、apical dendrite 等不同區域，不同輸入可以在不同 compartment 整合。可以先把它想成：basal dendrite 主要接收前向／感覺輸入，apical dendrite 主要接收高階回饋，soma 再整合兩者並產生輸出；這是簡化的直觀圖像，不是每個皮質區都固定如此。

這就是 Guerguiev、Lillicrap 和 Richards 的 segregated-dendrite 模型 的核心。模型把 sensory / feedforward input 和 higher-order feedback 分到不同 dendritic compartment，再用兩者的局部互動形成 error-like signal。即使 feedback synapses 使用隨機權重，該 MNIST 模型的多層網路也能得到比單層網路更好的類別分離與分類表現。

這類工作對 AI 工程師最有啟發的地方，是它把「神經元」從一個加權和加 activation 的節點，改成一個有內部空間結構的運算單元。你不必先假設每個 neuron 能讀取全域 loss；你可以問：basal compartment 看得到什麼？apical compartment 看得到什麼？soma 如何把兩者的狀態差傳給 plasticity rule？

2020 論文列出的候選機制還包括 backpropagating action potentials、plateau potentials、interneuron modulation 和 multifactor synaptic plasticity。這些比較像一組待拼接的元件，而不是已經跑通的完整電路。原作者明確指出，feedforward 與 feedback 如何在生物組織中協調，仍是 open question。

2026 年的新進展：error-neuron microcircuit 走得更遠，但還不是證明

2026 年 Max、Jaras、Granier、Wilmes 和 Petrovici 在 PLOS Computational Biology 發表的模型，可以視為這條研究路線的一次整合。

它在每個 cortical area 裡建模兩類 pyramidal-cell population：representation units 和 error units。跨區域的 representation 訊號使用 forward weights，error 則透過另一組 feedback weights 傳遞；模型把每顆 pyramidal neuron 抽象成 soma、representation 和 error 三個 integration zones，但兩類 unit 使用這些 compartments 的輸入與功能不同。作者把跨區連線參考到 primate visual cortex 的 connectivity，並讓 inference 與 learning 在沒有明確 phase 的情況下進行。

這裡也有一個不能略過的模型化妥協：論文提出 PAL（Phaseless Alignment Learning）來學習 error-projecting weights，但為了計算可行性，主要模擬把 error-projecting weights 設成 representation weights 的 noisy transpose。這是對 weight transport 的近似處理，不是已驗證的獨立 feedback pathway。

模型可以處理需要短期記憶的 delayed match-to-sample task，也在 Yin-Yang 分類與 teacher-student 的多區域任務上和同規模 ANN 做比較。作者報告，顯式 error representation 的模型在增加 cortical areas 時仍接近 ANN；相對地，幾個 dendritic error construction 模型在 error 跨越兩個以上區域時擴展不佳。論文也提出了可以在實驗上區分不同理論的 measurable predictions，而不只展示一個能在電腦上收斂的網路。

但這項工作應該被讀成「更完整、更可測試的模型」，不是「大腦已被證明在做 backprop」。論文自己的結論仍說，backpropagation-and-the-brain hypothesis 是 controversial。模型能把多個生物限制放在一起，是因為研究者選擇了一組合理的 circuit assumptions；它還沒有直接測量活體皮質如何用這套機制學習。

這個區別很重要。模型的 benchmark accuracy 是 algorithmic evidence；與已知解剖或生理相容的 connectivity assumptions 只能算 plausibility argument；只有在神經活動、突觸可塑性和行為學習之間建立可重複的因果對應，才接近 biological evidence。

所以，大腦到底有沒有 backprop？

截至目前，最負責任的答案不是 yes 或 no，而是把問題拆成三層：

第一層是計算原理。如果大腦要透過多層突觸調整來改善長距離行為，就需要某種 credit assignment，或功能上等價的跨層協調機制。Backprop 是一個非常成功的計算解。

第二層是演算法近似。Feedback alignment、target propagation、predictive coding、equilibrium-style learning 和 NGRAD 類模型都說明：不必精確執行 textbook backward pass，也可能得到類似的多層學習效果。

第三層是生物實作。目前仍沒有證據把完整的 feedback、error representation、dendritic computation、synaptic update 和行為改善串成一個已被驗證的 cortical learning algorithm。

把「證實」拆成三個層級會比較準：模型能不能學，是 algorithmic evidence；零件是否符合已知神經生理，是 plausibility argument；活體大腦是否真的靠它完成學習，才是 biological evidence。這四條路線目前大多停在前兩層。

方法	已經有的證據	還沒有證實的事
NGRAD	2020 論文提出的統攝性框架；特定模型中，活動差異可以近似梯度。	皮質真的用 NGRAD 作為學習規則。
Feedback alignment	人工網路實驗顯示固定隨機 feedback 也能在多層網路傳遞有用 teaching signal。	大腦使用固定隨機 feedback，或這是皮質的主要機制。
Predictive coding	特定 predictive-coding 模型可在假設成立時近似 backprop；大腦中也觀察到 prediction mismatch。	所有 predictive coding 都等於 BP，或它已被證明是大腦的通用學習演算法。
Dendritic learning	樹突模型能以 compartment 分離在人工任務中學習；部分樹突與 plasticity 零件有生理依據。	完整的樹突局部規則能在活體皮質中長距離分配 credit。

資格痕跡：同一個 credit-assignment 問題的時間面

前面四種方法主要在問：「哪一層、哪個 neuron 或哪個 compartment 應該改變？」這比較接近空間上的 credit assignment。資格痕跡（eligibility trace）問的是另一個面向：「幾百毫秒、幾秒，甚至更久以前參與過的哪個突觸，應不應該等到延遲的回饋到達後才改變？」這是時間上的 credit assignment。

可以把 eligibility trace 想成突觸上的暫存標籤：局部的 pre/post-synaptic activity 發生時，突觸留下會逐漸衰減的 trace；稍後 dopamine、reward prediction error 或其他 teaching signal 到達時，這個訊號再對帶有 trace 的突觸進行調節。用簡化記號表示，就是先累積局部資格，再由延遲訊號 gate 更新：

$e_{ij}(t) = \gamma\lambda e_{ij}(t-1) + \text{local activity}_{ij}(t), \qquad \Delta w_{ij}(t) = \eta\,m(t)e_{ij}(t)$

這不是另一個和前述方法競爭的「第六種 BP 替代品」，而是一個可以嵌入它們的時間機制：

• NGRAD 可以提供局部或 compartment-level 的梯度近似；eligibility trace 則把這些局部活動保留到較晚的學習訊號抵達。NGRAD 本身不等於資格痕跡。
• Feedback alignment 解決的是如何用不對稱或固定的 feedback 傳遞有用的 teaching signal；eligibility trace 解決的是這個 signal 延遲到達時，哪些先前突觸仍然「有資格」被改。兩者可以組合。
• Predictive coding 若持續產生局部 prediction error，可能降低對長時間資格痕跡的需求；但對有延遲結果的 recurrent 或行動任務，仍可搭配 eligibility trace。prediction error 不是 eligibility trace。
• Dendritic learning 的 dendritic voltage、calcium 或 plateau state 可以扮演 eligibility-like 的暫存角色，但「用樹突做局部學習」和「資格痕跡」不是同義詞。

一個很清楚的橋接例子是 e-prop：它讓每個突觸在線上累積描述局部活動與權重關係的 eligibility trace，再與較廣泛傳來的 learning signal 相乘，作為 recurrent spiking network 的更新規則。Bellec 等人的研究顯示，這種架構可以在不執行完整 BPTT 的情況下，近似需要的時間 credit assignment。另一條經典路線是 dopamine-modulated STDP：局部突觸先留下活動痕跡，延遲的 dopamine／reward signal 再選擇性地改變它們，Izhikevich 的模型正是這種想法的代表。

因此，最精確的說法是：**資格痕跡和 NGRAD、feedback alignment、predictive coding、dendritic learning 有關，但屬於互補的維度，不是同一件事。**前四者主要在處理 error 或 teaching signal 如何在網路中表示、近似與傳遞；eligibility trace 主要在處理局部突觸如何跨時間保留「我剛才參與了這個結果」的證據。把兩者合起來，才更接近一個能在局部、持續、延遲回饋下學習的腦式機制。

神經系統的主要學習方案：多套機制並行

如果把問題改成「神經系統平常主要靠什麼學習」，最準確的答案不是某一個總演算法，而是幾套依照功能分工、彼此疊加的機制：

1. 局部關聯式學習（Hebbian learning、LTP/LTD、STDP）：突觸根據附近的 presynaptic activity、postsynaptic activity，以及 spike 的相對時間改變強度。這是最接近「單一突觸能直接執行的基本規則」；但它本身只知道哪些活動一起發生，不知道最後的行為是否成功。Bi 與 Poo 的實驗顯示，前後神經元的放電時序可以決定突觸增強或減弱。
2. 獎勵／神經調節式學習（reinforcement learning、three-factor learning）：在局部活動之外，再加入 dopamine、acetylcholine、noradrenaline 等較廣泛的 neuromodulatory signal。這個「第三因子」可以把普通的相關活動標記成值得保留或值得削弱的改變；若結果延遲，就搭配 eligibility trace。中腦 dopamine neuron 的活動與 reward prediction error 的關係，是這條路線最有影響力的神經生理證據之一。Schultz、Dayan 與 Montague的經典研究建立了這個連結。
3. 誤差驅動的校準學習（error-driven／supervised-like learning）：小腦是最典型的例子。climbing fiber 可以提供與動作表現或感覺結果相關的 instructive signal，改變 Purkinje-cell circuit 的突觸可塑性，讓下一次動作更準確。小腦研究支持它具有類似 supervised learning 的功能；但這是特定迴路的誤差校準，不等於整個皮質在跑 BP。
4. 穩態學習（homeostatic plasticity）：synaptic scaling、inhibitory plasticity 和 intrinsic-excitability 調節，會把過高或過低的整體活動拉回可運作範圍。Turrigiano 等人的研究展示了 synaptic scaling：神經元可以依照長期活動，整體調高或調低多個突觸。它不主要回答「哪個刺激值得記住」，而是避免 Hebbian 學習把網路推到飽和或完全沉默。
5. 結構與系統層級的學習：dendritic spine 的形成與消除、突觸重組、發育期的 pruning，以及 hippocampus–cortex 間的記憶鞏固，處理的是更長時間尺度的表徵重組。這些不是單一 synapse 的更新公式，而是讓網路本身改變容量、路徑與記憶分布的機制。

用一句話總結：Hebbian/STDP 負責「一起活動的連線怎麼改」；dopamine 與 eligibility trace 負責「哪些活動值得因結果而被保留」；小腦誤差訊號負責「動作要往哪個方向校正」；homeostatic plasticity 負責「整個網路不要失控」；結構與系統可塑性負責「長期記憶如何重組」。

這裡的「方向」要特別拆開來看。eligibility trace 只是在突觸上留下「這個連線曾經參與」的資格標記；它本身不決定突觸要變強還是變弱。真正提供方向的，是 instructive／neuromodulatory signal 與局部細胞狀態的組合：在某些條件下促進 LTP，在另一些條件下促進 LTD。換句話說，方向性學習最少需要三樣東西：局部活動留下的資格、能區分好壞或誤差的訊號、以及把訊號對準正確突觸的機制。三因子學習的研究也強調，neuromodulator 不只是決定「要不要學」，還可能影響突觸改變的方向。

這也說明 NGRAD、feedback alignment、predictive coding 和 dendritic learning 在這張地圖中的位置：它們比較像是對「跨區域 credit assignment 如何可能」的網路級或演算法級假說，不是已被證明取代上述基本可塑性機制的四套生物學規則。真實神經迴路很可能是「局部 Hebbian-like plasticity + 神經調節 + 時間痕跡 + 穩態控制」的組合，而不是一個單一、全腦共用的 BP 替代品。

所以本文的結論不是「大腦不用 BP」，而是「大腦未被證明使用 textbook BP 的精確實作」。Backpropagation 提供的是一個解決 credit assignment 的計算原理；NGRAD、feedback alignment、predictive coding 和 dendritic learning，則是嘗試在不同生物限制下，實現功能上相近的學習效果。它們可能近似 BP，也可能只在部分任務與條件下近似；哪一種最接近真實大腦，仍是待驗證的科學問題。

因此，這篇 2020 論文的價值不在於替神經科學宣布一個答案，而在於改變問題的形狀。它告訴我們不要只尋找一條「把梯度倒著送」的線路；要尋找的是一套能讓局部活動差異承擔 credit assignment 的迴路。

這對 AI 也有一個很實際的含義。

如果目標只是把離線資料集上的 loss 降到最低，對主流可微分、離線監督式模型而言，標準 backprop 仍然是工程上最成熟的工具之一。沒有必要因為大腦不一定這樣學習，就把現有訓練堆疊全部推倒。

但如果目標是讓 agent 在低功耗硬體上持續學習、在沒有完整 label 的世界裡適應、在感覺與行動的閉迴路裡更新，那麼「error 要怎麼到達每個局部突觸」會重新變成第一級問題。NGRAD、樹突 compartment 和 predictive coding 的價值，正是在這裡：它們把 global gradient 拆成一組更接近物理系統的局部訊號。

大腦未必在跑 backprop。目前只能說，大腦若要解決與 backprop 類似的 credit-assignment 問題，可能採用不同於 textbook backprop 的硬體妥協；哪一種機制更接近真實大腦，仍未確定。對 AI 工程師而言，評估一個 biologically plausible learning model 時，可以先問三件事：error 或 target 在哪裡表示？單一突觸實際讀得到哪些局部訊號？forward 與 feedback 的同步、對稱性和 phase 假設是什麼？能回答這三題，才知道它是在描述神經科學，還是在真正解決 credit assignment。

References

• Lillicrap, T. P., Santoro, A., Marris, L., Akerman, C. J., & Hinton, G. (2020). Backpropagation and the brain. Nature Reviews Neuroscience, 21, 335–346. Accepted manuscript PDF.
• Lillicrap, T. P., Cownden, D., Tweed, D. B., & Akerman, C. J. (2016). Random synaptic feedback weights support error backpropagation for deep learning. Nature Communications, 7, 13276.
• Guerguiev, J., Lillicrap, T. P., & Richards, B. A. (2017). Towards deep learning with segregated dendrites. eLife, 6, e22901.
• Lee, D.-H., Zhang, S., Fischer, A., & Bengio, Y. (2015). Difference target propagation. Proceedings of ECML PKDD.
• Scellier, B., & Bengio, Y. (2017). Equilibrium Propagation: Bridging the Gap between Energy-Based Models and Backpropagation. Frontiers in Computational Neuroscience, 11, 24.
• Whittington, J. C. R., & Bogacz, R. (2017). An approximation of the error backpropagation algorithm in a predictive coding network with local Hebbian synaptic plasticity. Neural Computation, 29, 1229–1262.
• Bellec, G., Scherr, F., Subramoney, A., Hajek, E., Salaj, D., Legenstein, R., & Maass, W. (2020). A solution to the learning dilemma for recurrent networks of spiking neurons. Nature Communications, 11, 3625.
• Izhikevich, E. M. (2007). Solving the distal reward problem through linkage of STDP and dopamine release. PLOS Computational Biology, 3, e177.
• Bi, G.-Q., & Poo, M.-M. (1999). Distributed synaptic modification in neural networks induced by patterned stimulation. Nature, 401, 792–796.
• Schultz, W., Dayan, P., & Montague, P. R. (1997). A neural substrate of prediction and reward. Science, 275, 1593–1599.
• Turrigiano, G. G., Leslie, K. R., Desai, N. S., Rutherford, L. C., & Nelson, S. B. (1998). Activity-dependent scaling of quantal amplitude in neocortical neurons. Nature, 391, 892–896.
• Frémaux, N., & Gerstner, W. (2016). Neuromodulated Spike-Timing-Dependent Plasticity, and Theory of Three-Factor Learning Rules. Frontiers in Neural Circuits, 9, 85.
• Roelfsema, P. R., & Holtmaat, A. (2018). Control of synaptic plasticity in deep cortical networks. Nature Reviews Neuroscience, 19, 166–180.
• Max, K., Jaras, I., Granier, A., Wilmes, K. A., & Petrovici, M. A. (2026). ‘Backpropagation and the brain’ realized in cortical error neuron microcircuits. PLOS Computational Biology, 22(4), e1014164. Code and data.