如果把海馬迴想成一張地圖，最容易得到的直覺是：每個 place cell（位置細胞）對應一個位置，細胞亮起來就是「我現在在這裡」。這個直覺不算錯，卻漏掉了論文真正有趣的地方。

2014 年 NIPS 論文〈Design Principles of the Hippocampal Cognitive Map〉提出的核心主張是：海馬迴的空間表示，可能不是單純記錄座標，而是把「從這裡出發，接下來可能會到哪裡」編碼進去。這張圖不是地圖 App 的截圖，比較像一個會隨著你的走法、障礙物和目標改變的未來路線快取。

這個轉換很重要。它把 place field（位置場，細胞在空間中的活動區域）、獎勵敏感性、方向偏好、障礙物造成的扭曲，以及 grid cell（網格細胞）的週期性圖樣，放進同一個計算框架裡。論文沒有證明海馬迴真的照著一個矩陣運算；它提出的是一個很有力量的設計假說：如果神經系統要用地圖來導航與學習獎勵，那麼一張預測性的地圖比一張靜態幾何圖更實用。

從「我在哪裡」改成「我接下來會去哪裡」

先把問題寫成強化學習（Reinforcement Learning, RL）。代理人位於狀態 s，可以採取行動，依照目前的策略 π 移動到下一個狀態。令 T(s, s′) 表示在這個策略下，從 s 到 s′ 的轉移機率。

Successor Representation（SR，後繼表示）不直接儲存每個位置的價值，而是儲存一個狀態會帶來哪些未來狀態。形式上可以寫成：

M = (I − γT)⁻¹

其中 γ 是時間折扣，M(s, s′) 是從 s 出發後，未來造訪 s′ 的折扣期望次數。於是價值函數可以寫成 V = M R：先學好「未來會經過什麼」，之後只要把新的獎勵向量 R 乘上去，就能快速估計價值。

這像是把台北的街區資訊拆成兩層：一層是道路之間怎麼連，另一層是每條路現在有什麼好處。咖啡店換成書店時，第一層不用重畫；如果捷運施工導致整條路不能走，第一層才需要更新。SR 的效率與限制，正好都在這裡。

因此，一個 place cell 的 firing field 不必被解讀成「這顆細胞代表一個幾何點」。在 SR 模型裡，它更像是「哪些起點會預測我所代表的未來位置」。物理上相鄰的兩點，如果被牆隔開、走法完全不同，神經表示可以很不相似；物理距離稍遠但通往同一組未來狀態的兩點，反而可以比較相似。

為什麼障礙物會改變 place field？

原始論文的模擬把這個直覺變成了幾個具體預測。

第一，障礙物會讓跨越它的轉移機率接近零，所以 SR place field 不會像歐幾里得距離那樣平滑地穿過牆。這與實驗上 place field 在障礙物附近發生扭曲的現象相容。

第二，如果動物在一條線性軌道上被訓練成偏好由左往右走，預測性的 firing field 會沿著相反方向偏斜：因為從某些位置出發，未來更可能造訪「前方」的狀態。這裡的方向性不是額外貼在地圖上的箭頭，而是 transition policy 本身的一部分。

第三，目標會改變策略。靠近獎勵的位置，動物更常朝著目標移動，於是與這些位置相關的預測會擴張或提高 firing rate。論文用這個機制解釋 place cells 為何會在 rewarded location 附近聚集，而不必假設獎勵直接修改一張純座標地圖。

我讀到這裡時，最容易寫錯的一句話是「reward 讓 place field 移動」。比較準確的說法是：reward 改變了動物的 transition policy，而 policy 改變了 SR；place field 的變化是透過這條路徑產生的。這個差別也說明了模型的代價：地圖會依照行為策略而變，不是一個永遠固定的世界幾何。

這張圖還能解釋什麼？

論文沒有停在神經活動的形狀，而是把 SR 拿去做行為模擬。

在有半穿透性邊界的環境裡，跨過邊界的轉移越困難，兩側狀態在 SR 空間中的距離就越大。這提供一個對「邊界兩側的距離被高估」的計算解釋：主觀距離不一定是尺量出來的，而可能反映走到彼此的難易度。作者也很小心地註明，這個海馬迴與距離估計之間的直接神經連結當時尚未建立。

在 contextual fear conditioning 的 pre-exposure effect 裡，動物先熟悉場景，再接受一次電擊，通常會更快學會害怕這個場景。SR 的解釋是，預先探索已經建立了整個場景的預測表示；之後某個位置發生厭惡事件，相關資訊可以沿著預測結構快速傳播。這和「海馬迴只是把一個場景綁成單一記憶物件」不同，重點在於它先學到了場景內部的可達關係。

Grid cells 為什麼會出現在這個故事裡？

SR 是一個很大的矩陣，但神經系統不一定要把每個元素原封不動存下來。論文接著問：能不能把 SR 做 eigendecomposition，也就是找出一組更低維、可組合的基底？

答案和 spectral graph theory（譜圖論）有關。把環境看成圖，位置是節點，移動是邊；圖的 eigenvectors 會在連通性強的區域內平滑，在瓶頸處快速變化。多房間環境裡，第二個特徵向量，也就是 Fiedler vector，可以在門口把空間分成兩半。反覆切割，就能得到房間到子房間的階層。

在開放空間與 hairpin maze 的模擬中，高頻 eigenvectors 會出現類似 grid cells 的週期性圖樣。這讓作者提出一個野心較大的猜想：entorhinal cortex（內嗅皮質）的 grid cells 可能不只是在做幾何定位，也可能是 predictive map 的多尺度基底，幫助系統壓縮空間、找出 bottleneck（瓶頸），並為 hierarchical reinforcement learning 提供 subgoals。

這一段要讀得精確：「像 grid cells」不是「已證明 grid cells 在做 SR 的特徵分解」。 2014 論文提出的是計算角色，還不是電路層級的觀察。它也指出，普通的 Fourier analysis 假設空間跨越邊界仍然平滑；對有牆、有門、有多房間拓撲的環境，graph spectral basis 更符合「能不能走到」的結構。

後來的證據支持到哪裡？

這個想法後來被擴寫成 2017 年 Nature Neuroscience 的〈The hippocampus as a predictive map〉。作者把論點說得更清楚：place cell activity 受到 predictive coding、reward sensitivity 與 policy dependence 影響，因此不應只視為純空間表示；grid cells 則可能提供 predictive representation 的低維基底。

同一年，Momennejad 等人的〈The successor representation in human reinforcement learning〉測試了 SR 位於 model-free 與 model-based RL 之間的特徵。SR 會把未來狀態的預測先存起來，因此面對 reward 改變時可以靈活更新，但面對 transition structure 改變時不會像完整 model-based 系統那樣從頭推演。兩個人類行為研究觀察到這種不對稱，支持人類選擇中存在 SR-like 的計算成分。這仍然是行為簽名，不是直接量到「海馬迴裡有一個 SR 矩陣」。

2022 年的 Fang 等人研究則補上更具體的機制問題：前面的 SR 主要停在 algorithmic level，還沒說明生物神經元怎麼算。作者用具備 local learning rules 與 adaptive learning rate 的 recurrent network，展示一個在穩態下能計算 SR 的神經模型，並拿模擬活動與 tufted titmice 的資料比較。它讓假說更接近可實作的 circuit，但仍是模型，不是海馬迴電路已被確認的 blueprint。

再往後，研究者開始處理「一張固定地圖不夠用」的問題。Geerts 等人在 2023 年提出 probabilistic SR，讓系統在不確定與 context switch 下維持多個 task-specific SR，並依照預測準確度推斷此刻該用哪一張。另一篇 2023 年人類研究〈Hippocampal spatio-predictive cognitive maps adaptively guide reward generalization〉則發現，spatial map 與 predictive map 可以共同影響 reward generalization，而且兩者的權重會隨著回饋證據調整。

這條研究線的方向很一致：不是把認知地圖從「幾何」改成「預測」後就結束，而是繼續追問預測依賴哪個 policy、哪個 context，以及系統如何在地圖之間切換。

限制：SR 是設計原理，不是海馬迴的身分證

這個模型最強的地方也是最容易被誤讀的地方。它可以用一個簡潔的數學物件，統一解釋很多 place-field 現象；但同一種神經活動通常可能由不只一種目標函數、學習規則或電路產生。

此外，SR 對 policy 很敏感。動物換了路線、目標或可用行動，T 就可能改變；如果沒有多 context、uncertainty 或快速更新機制，一張 SR 不會是所有情境通用的地圖。它也只是在 model-free 與 model-based 之間取得折衷，並非自動擁有完整世界模型。

最後，predictive map 不是海馬迴功能的全部。episodic memory、replay、關係抽象，以及海馬迴與皮質的分工，都還需要其他機制。2022 年的模型回顧〈How to build a cognitive map〉把這個分歧講得很清楚：不同模型可以都承認海馬迴表徵具有預測性，卻對「海馬迴到底計算什麼、皮質負責什麼」給出不同答案。

讀這篇論文時，請先問四個問題

1. 狀態空間是什麼？ 是老鼠在房間裡的位置，還是更抽象的事件、概念與情境？
2. T 來自哪個 policy？ 如果走法與目標改變，模型的表示是否也應該改變？
3. 改變的是 reward 還是 transition？ SR 對兩者的反應不同，這是它最重要的可檢驗預測之一。
4. 證據支持的是計算，還是生物機制？ 模型能重現 place/grid-like pattern，只能先支持計算假說；要談機制，還需要局部學習規則、時序動態與真實神經資料。

我的結論很簡單：海馬迴認知地圖最值得保留的設計原理，不是「一個神經元代表一個座標」，而是「把當下狀態表示成對未來的可達性預測」。這個表示同時服務記憶、導航與獎勵學習，也自然帶出它的限制：只要世界的走法、目標或情境變了，地圖就必須重新估計。

References

• Stachenfeld, K. L., Botvinick, M. M., & Gershman, S. J. (2014). Design Principles of the Hippocampal Cognitive Map. Advances in Neural Information Processing Systems 27.
• Stachenfeld, K. L., Botvinick, M., & Gershman, S. (2017). The hippocampus as a predictive map. Nature Neuroscience, 20, 1643–1653.
• Dayan, P. (1993). Improving generalization for temporal difference learning: The successor representation. Neural Computation, 5, 613–624.
• Momennejad, I. et al. (2017). The successor representation in human reinforcement learning. Nature Human Behaviour, 1, 680–692.
• Fang, C. et al. (2022). Neural learning rules for generating flexible predictions and computing the successor representation. eLife.
• Geerts, J. P. et al. (2023). A probabilistic successor representation for context-dependent learning. Psychological Review.
• Garvert, M. M. et al. (2023). Hippocampal spatio-predictive cognitive maps adaptively guide reward generalization. Nature Neuroscience, 26, 615–626.
• Whittington, J. C. R. et al. (2022). How to build a cognitive map: insights from models of the hippocampal formation.